2020. szeptember 30., szerda

Szociálparazita hangyafajok Magyarországon - fogalmak és fajok

amazonhangya (Polyergus rufescens)

"Szocálparazita". Minek ilyen hangzatos szót használni, hiszen jó a "rabszolgatartó" kifejezés is, nem? Hát, sajnos nem. Ahhoz, hogy ezt megértsük, itt az idő, hogy néhány fogalom tisztázásra kerüljön, különösen azért, mert itt, a blogon a régebbi cikkekben is gyakran helytelenül alkalmazzuk ezeket a fogalmakat.



Jégh Tamás és dr. Csősz Sándor írása.

Szociálparazita “ki kicsoda?”
Kezdjük az egyik legalapvetőbb fogalommal: Szociálparazita a társas életmódot élő szerveződési szintek (pl. hangyakolóniák) forrásait, előnyeit kihasználó szervezet.

Ezután szükséges tisztázni a szociálparazitizmus körüli terminológiát: fajok közötti- és fajon belüli szociálparazitizmus, autoparazitizmus, nem szociális inquilinek (=együttélők), hangyavendégek. Mi micsoda? Ezek akkor mind szociálparaziták? Majdnem. De akkor mi a szociálparazitizmus és mi nem az? Sajnos a kérdés nem annyira egyszerű, mint elsőre látszik és sok közülük egyéni preferenciák (azaz mit vizsgálunk éppen) mentén válaszolható meg.
  • A nem szociális inquilinek címszó alatt a nem-hangya betolakodókat (bogarakat, lepkehernyókat, ászkákat, légylárvákat és sok minden mást) kell érteni.

    Hangyavendég tücskök (Myrmecophilus. acervorum)
    Becslések szerint a hangyákkal együtt élő fajok száma megközelíti a húszezret. Ezek között lehetnek olyanok (pl. hangyásztücsök, vagy sertefarkúak), melyek a kolónia részére nem jelentenek hátrányt , míg mások (boglárka hernyók, zengőlégy lárvák) komoly károkat is képesek a fészekben okozni. Ők tágabb értelemben bár szociálparaziták, a myrmekológiában mégis hangyavendégek elnevezéssel illetjük őket.

  • Talán meglepő lehet, de szociálparazitizmus fajon belül is előfordulhat. Néhány hangyánál (pl. Temnothorax fajoknál) kimutatták a jelenséget, de egyes madarakra ugyanígy jellemző lehet. Nehéz különválasztani a következő fogalomtól.

  • Az autoparazitizmus jelensége azt takarja, amikor egy éppen megtermékenyített királynő egy azonos fajú fészekben keres menedéket. Az első eltöltött néhány hónap után pedig kolónia bimbózással (azaz néhány dolgozóval kísérve) elhagyja a befogadó kolóniát és megkezdi a saját, független életét. Ez a jelenség monogyn és polygyn fajokra is jellemző lehet.

  • Végül eljutottunk a fajok közötti szociálparazitizmushoz. Ebben a kérdéskörben létezik egy nagyon fontosszabály, amit leírója után Emery-szabálynak nevezünk és kimondja, hogy a gazda és parazitája egymással közeli rokonságban kell, hogy álljanak. Ez a gyakorlatban egyazon génuszba tartozó (Temnothorax affinis - Temnothorax zaleskyi, Lasius umbratus - Lasius niger), vagy pedig közeli génuszba tartozó (Polyergus rufescens - Serviformica fajok) között létezik.

    Temnothorax ravouxi halálra fojtja a megszállt boly kyirálynőjét (alul) Hiába rokonok, nincs könyörület.
  • Felmerül a kérdés, hogy a távoli rokonságban álló fajpárok, mint a tolvajhangyák és vöröshangyák, valamint a Formicoxenus nitidulus és a F. pratensis közötti kapcsolat tekinthető-e valódi szociálparazita kapcsolatnak. A válasz azonban nem, ezeket együttes néven xenobiontoknak nevezzük. A xenobiont ("vendéghangyák") kifejezés egy olyan organizmust jelöl, ami egy másikkal él szoros kapcsolatban és a gazdafajjal összetett fészkeket alkot.A xenobiontok szigorúan véve nem szociálparaziták, inkább egy fajta állam az államban típusú együttélés, azaz a fiasítást a parazita faj elkülönítve tartja és gondozza a gazdától, a Formicoxenus például nem okoz kárt a Formica a fészekben, míg a tolvajhangyák a fiasítás dézsmálásával komoly veszteséget okoznak a kiszemelt boly számára.

    fényes vendéghangya (Formicoxenus nitidulus) (b) egy erdei vöröshangya (Formica polyctena) (j) bolyban. A gazdafaj ügyet sem vet hívatlan vendégre.

A valódi szociálparazitizmus típusai

A valódi szociálparaziták szorosan együtt élnek a gazdafajjal, azzal kevert fészkekben élnek, és genetikailag viszonylag közeli rokonságban állnak velük. Ezen kikötések miatt nem tekintjük valódi szociálparazitáknak az előző felsorolás közül a hangyavendégeket és a xenobiontokat.

  • Vegyük először a társbérlő (inquilin) fajokat. Ezek nem pusztítják el a gazda királynőjét, sőt, az ő jövőjük a gazdafaj kolóniájának egészségétől függ. Az ilyen fajok egy életen át a gazdánál maradnak és teljes mértékben a gazda dolgozóira utalják magukat; a gazda dolgozói etetik a betolakodó királynőt illetve nevelik annak fiasítását. A legtöbb ilyen fajnak még dolgozója sincs, mert nincs szüksége rá.

  • Az időszakos parazita fajoknak csak a kolónia alapításához van szüksége a gazdafajra. A frissen rajzott szociálparazita királynő behatol a gazdafészekbe, megöli az eredeti királynőt és átveszi az uralmat a gazda boly felett. A gazda dolgozói a betolakodót és annak fiasítását gondozzák. idővel szép lassan többségben lesznek a szociálparazita dolgozók, majd ki is hal a gazda (hiszen a gazda faj királynőjét a szociálparazita királynő kiiktatta, a gazdafajnak tehát nincs utánpótlása)

  • A rabszolgatartó (duolisis) fajok állandó paraziták, a fent vázolt típusnak egy specializáltabb változatát képviselik. Ők már olyan szélsőségesen idomultak a szociálparazita életmódhoz, hogy a gazdafaj nélkül nem képesek egy működő kolóniát huzamosabb ideig fenntartani. A gazdafaj dolgozói viszont utánpótlás hiányában egyre fogynak, tehát azokat kívülről pótolni kell. Ezért ezek a fajok adott időközönként rabló hadjáratokat szerveznek, ahol a gazdafajok fészkeibe benyomulva bábokat rabolnak. A bábokból kikelő új egyedek a rabszolgabolyt tekintik sajátjuknak (a hangyáknál a bevésődés a bábból való kibújáskor történik). Sokszor - de nem szükségszerűen - akárcsak az időszakos parazitáknál a rabszolgatartó királynő megöli a gazdafaj királynőjét kolónia alapításkor.

    A rabszolgatartó fajokat tovább bonthatjuk a következő csoportokra:

    A fakultatív rabszolgatartók bár képesek önállóan gondoskodni magukról, mégis időről időre szereznek be újabb rabszolgákat, de nem függenek tőlük.

    obligát rabszolgatartók: olyan fajok, amik annyira elcsökevényesedtek, hogy rabszolgák nélkül már nem képesek életben maradni

    egy gyepihangya (Tetramorium sp.) dolgozójának rágói. Jól látszik, hogy lapátszerű, fogazott.
    az amazonhangya (Polyergus rufescens) sarló alakú rágói már nem képesek munkára

    Degenerált rabszolgatartók A rabszolgatartók a gazdafaj királynőit általában nem tűrik, és már a kezdetekben kiiktatják. Cserébe erős "hadsereget" kell fenntartani a rabló hadjáratokhoz.
    Van azonban néhány kivétel. Az evolúció során néhány eredetileg rabszolgatartó faj elvesztette a dolgozói utódok létrehozásának lehetőségét. Ezek (pl. a nálunk nem honos Temnothorax adlerzi) ezért egy igen rövid életúttal fizetnek, ami addig tart, amíg a gazdafaj dolgozói jelen vannak.
    Egy másik esetben (mint a nálunk előforduló Strongylognathus testaceus esetében) pedig a szociálparazita királynő kénytelen elviselni a gazda királynőjét, cserébe hosszú időre stabil forráshoz jut.

    egy gyepihangya (Tetramorium sp.) kevert fészke a sárga élősködőhangya (Strongylognathus testaceus) királynőjével és dolgozóival

Ebből látszik, hogy a rabszolgatartók csak kis csoportja a szociálparazita hangyafajoknak, ezért nem mindegy, hogy milyen kifejezést használunk egy-egy fajnál. Mind a kolónia indításánál mind a későbbiekben igen fontos, hogy melyik csoportba tartoznak hangyáink!

Hazai szociálparazita fajok listája
Xenobiontok "vendéghangyák"
Ahogy az elején írtuk, ezek a fajok nem számítanak valódi szociálparazitáknak.
  • fényes vendéghangya (Formicoxenus nitidulus)
  • tolvajhangya (Solenopsis fugax)
Időszakos szociálparaziták
  • réti vöröshangya (Formica pratensis)
  • erdei vöröshangya (Formica rufa)
  • kis erdei vöröshangya (Formica polyctena)
  • nagy nyomottfejűhangya (Formica exsecta)
  • pirosfejű vöröshangya (Formica truncorum)
  • kis nyomottfejűhangya (Formica pressilabris)
  • Lasius umbratus (és hazánkban a többi, Chtonolasius subgenus tagjai)
  • kartonépítő hangya (Lasius fuliginosus)
  • Bothriomyrmex fajok
Állandó paraziták
  • társbérlők
    • Plagiolepis xene: dolgozók nélküli faj
    • Plagiolepis ampeloni: dolgozók nélküli faj
    • Myrmica karavaievi: dolgozók nélküli faj
  • rabszolgatartók
    • amazonhangya (Polyergus rufescens): obligát rabszolgatartó faj
    • Temnothorax zaleskyi: obligát rabszolgatartó faj
    • Harpagoxenus sublaevis: obligát rabszolgatartó faj
    • vérpirostorú rablóhangya (Formica sanguinea): fakultatív rabszolgatartó faj
    • sárga élősködőhangya (Strongylognathus testaceus): obligát rabszolgatartó faj. Nem öli meg a Tetramorium királynőt, együtt petéznek; néha rabló hadjáratra indul.
    • Tetramorium atratulum: degenerált obligát rabszolgatartó faj. királynő nélküli Tetramorium bolyba hatol be.
Szociálparazita stratégiák

Mint a betörők és a lakatosok között, úgy a gazdafaj és parazitája között is örök verseny folyik. Míg a szociálparaziták a lebukás esélyét szeretnék minimalizálni, ezért egyre jobb álcákat "fejlesztenek" ki, addig a gazda egyre több energiát fordít arra, hogy kiszűrje a gyanús elemeket.

Kémiai álcázás és mimikri

A föld alatt sötét van, a szemnek nem sok szerep jut, ezért a hangyák látása általában fejletlen, főként a szaglásukra tudnak hagyatkozni. (Természetesen azért fontos szerepe van a csápokkal történő tapogató jelnyelvnek is .)
Ahhoz, hogy a betolakodók “láthatatlanná” tudjanak válni a gazdafaj előtt, le kell utánozniuk a szagukat. Ezt a szagot vagy a gazdától szerzik újra és újra be - ezek a "samponhangyák", aktivitásuk mintegy felét kitölti a gazdaszervezet folyamatos nyalogatása - vagy saját maguk állítják elő (szintetizálják).
A hangyák szag-profilja két komponensből tevődik össze: Áll egy fajspecifikus, öröklött komponensből és áll egy egyedi, csak az adott bolyra jellemző fészek-komponensből.
Mivel a legtöbb esetben a közeli rokonokból lesznek a paraziták (a fentebb említett Emery szabály alapján), így kisebb erőfeszítésébe kerül álcázni magát a betolakodónak, hiszen a fajspecifikus szagkomponens rokonok között hasonló.

Természetesen nem csak az utánzás az egyetlen fegyver a szocálparaziták amúgy széles arzenáljában...

Propaganda és pánik feromonok

Az amazonhangya (Polyergus rufescens) sikerének titka a pánikferomonokban rejlik. Amikor rajtaüt egy rabszolgahangya faj (Serviformica) bolyon, a kibocsátott feromon - mint egy hanggránát - szétzilálja a védőket, szétszaladnak a dolgozók. Mire rendezik a soraikat, addigra a harcias amazonok messze járnak a fiasítással.Érdekesség, hogy a szintén hadjáratokat indító vérpirostorú rablóhangya (Formica sanguinea) nem használ ilyen trükköket, pusztán harci tudására épít, ezért a rajtaütések során mindkét oldalon jelentős veszteségek keletkeznek.

amazonhangya (Polyergus rufescens) rablóhadjáraton

Egyes kutatások szerint a tolvajhangya (Solenopsis fugax) is képes pánik feromonokat kibocsájtani, így sokkal nyugodtabban tudja a fiasítást dézsmálni, a betörés után pedig szépen befalazza a két fészek közötti átjárót, hogy nyugodtan tudjon lakmározni a zsákmányból.

Küszöbön hagyott mózeskosár

A hazánkban is előforduló, de ritka kis nyomottfejű hangya (Formica pressilabris) egészen békés megoldást választott, hogy a kiszemelt fészekbe beférkőzzön: a rabszolgahangya faj (Serviformica) boly bejáratának közelében bábpózt vesz fel. A hangyáknál gyakori jelenség, hogy fáradt felderítőjüket egy pihentebb dolgozó felkapja, és beviszi a bolyba. Erre az ösztönre számít a Formica pressilabris királynője is, azonban ha bejut a bolyba, sajátos módon hálálja meg az előzékenységet: elpusztítja az őt befogadó boly királynőjét és átveszi a helyét.